第二講：The Beginnings of Perception

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目錄 1 The Beginnings of Perception 1.1 心在哪裡？ 1.2 給神經照個像 1.2.1 大腦的大結構 1.3 看東西 2 Light 2.1 Electromagnetic spectrum 2.2 The eye and Image 2.2.1 圖2.4 (p.24)說明 2.2.2 成像 2.2.3 年齡與視力 2.2.4 圖2.6 (p.25)說明 2.2.5 近視的矯正 3 光學接受器 3.1 感光 3.1.1 色素分子模型 3.1.2 Distribution of receptors 3.2 MythBuster (Discovery) 3.2.1 Dark adaptation 3.2.2 visual pigment regeneration 3.3 Spectral sensitivity 3.4 神經活動的「示意圖」 3.5 知覺接受器（receptors） 3.6 神經／神經纖維 3.6.1 量一個神經纖維的活動 3.6.2 在休息（靜止）狀態 3.6.3 鈉鉀流量造成的動作電位 3.6.4 神經纖維的反應 3.6.5 突觸的傳遞（synaptic transmission） 3.6.6 去極化（depolarization）／過極化（hyperpolarization） 3.7 Action Potential 3.8 興奮／抑制輸入的作用 3.9 Retina 3.9.1 no convergence 3.9.2 convergence 3.10 視覺發展 3.11 Mind-Body problem

The Beginnings of Perception

心在哪裡？

• 歴史典故
  • 以下是用西方的典故
  • 其實早期東西方想得差不多:)
  • 心在「心」上
• 
• 由「心」開始(Aristotle)→再想到「靈魂」(Galen)→變成「小矮人」(Descartes)→最後才到「腦」
• 

給神經照個像

• 用Golgi染色的大腦一些神經元形狀
• 箭頭指的是神經原細胞體，細線條是樹突或軸突(示意圖見圖2.22)
• 參照第20頁 封面

大腦的大結構

• 
• 初級感覺接受續位於大腦的顳葉、枕葉、頂葉和額葉，額葉包含了整合感覺的功能
• 其中視覺：枕葉
• 聽覺：顳葉
• 觸覺：頂葉

看東西

• • 參照第22頁 figure 2.1

Light

• 這兒首先有光！
  • 光是什麼？
  • 為什麼是光？
  • 光如何變成可見？

Electromagnetic spectrum

• • 參照第23頁 figure 2.2
• 電磁光譜
  • 可見光
    • 紅、橙、黃、綠、藍、靛、紫
  • 電磁波
    • gamma rays, X-rays, Ultra-violet rays, Visible light, Infrared rays, Radar, FM, TV, AM, AC circuits

The eye and Image

• • 參照第23頁 figure 2.3
• 眼睛
  • 光學成像
    • cornea, lens, pupil, retina
  • transduction
    • receptors
      • rods, cones
    • visual pigments

圖2.4 (p.24)說明

• • • 參照第24頁 figure 2.4
• a.光射線從20英呎以外的平行線過來
• b.當移動物體靠近放鬆的眼睛，焦點往後移，光線具焦在眼睛後方
• c.水晶體增加厚度，增加趨光性，以致於把焦點調節回視網膜Ａ上

成像

• 其實是純物理的事
• 1/f = 1/v +1/u
• 所以下面的圖，由近視點（near point）可計算眼睛最短焦距
  • 如：near point 20cm 眼球長度2.4cm
  • 焦距：2.26cm
    • 參照第25頁 figure 2.5

年齡與視力

• 視力變化與年齡
  • 與lens的彈性有關
    • accommodation
• 另外，與經驗與遺傳有關
  • 遠視hyperopia
  • 近視myopia
    • 假性
    • 軸性
  • far point, near point

圖2.6 (p.25)說明

• 平行光進入近視眼
  • a.焦點落於視網膜之前，造成物體模糊
  • b.當光線移近眼睛直到焦點可以落在視網膜上，事也變的清晰
  • c.配戴眼鏡後，因為折射落在視網膜上，變的b和c的角度一樣
    • 參照第25頁 figure 2.6

近視的矯正

• 假性
  • 點散瞳劑
    • 有效性？？
• 軸性
  • 帶眼鏡
  • 帶隱型眼鏡
  • LASIK (laser-assisted in situ keratomileusis)
    • 不是所有人的適合

光學接受器

• 參照第26頁 figure 2.7
• 
• a.桿細胞接收器呈圓盤形
• b.放大圓盤，裡面有視覺色素分子
• c.色素分子裡的視蛋白經過圓膜七次感光性視色素分子也附著在視蛋白上

感光

• Transduction
  • 將光線能量轉換成神經電反應
  • 是「光化學」活動
    • 因為光，讓分子變化
    • 分子變化時釋出「電」

色素分子模型

• 參照第27頁 figure 2.8
• 模型的水平部份只顯示視網膜上視蛋白的一小部份，頂端的小分子就是感光視網膜
• 圖中左方顯現視網膜分子在吸收光之前的形狀，右方則是視網膜分子吸收光的樣子。
• 形狀的改變是接收器產生電反應的一個步驟
• Isomerize
  • 同分異構
    • 分子成員（就其中原子）是不變的
    • 鍵結方式改變
    • 分子中原子之鍵結方式之不同
      • 能量狀態不同
  • 在視覺當中
    • 變化是需要能量（尤其由受光後）
• Hecht et al.(1942)
• 
  • 實驗簡易說明：
    • 實驗中有一道含有100光子的光線，其中50光子到達視網膜，其中7光子被視覺色素分子吸收
    • 下一頁為結果「示意圖」
    • 
    • 當光子進入任何一個接受器，桿細胞即被活化
• enzyme cascade
  • 進一步的推論
  • 一個色素分子異構化(Isomerization)造成酶連鎖反應(enzyme cascade)
• 當一個視覺色素分子被激發，產生酶連鎖反應
• 參照第27頁 figure 2.9

Distribution of receptors

• 有兩種不同接受器
  • Rods / Cones
• 視網膜上不同的位置
  • fovea
  • peripheral retina
• 參照第28頁 figure 2.10
• 描述視網膜內的桿細胞(rods)和錐細胞(cones)
• 圖中左方的眼睛是相對於中央凹(fovea)的位置
• 這些位置被重複在右方的圖表內，圖中縱向的咖啡線條內沒有桿細胞和錐細胞，因為這裡是節細胞組成視神經的地方
  • 盲點（blind spot）
• 網膜病變
  • macular degeneration VS retinitis pigmentosa
• 參照第28頁 figure 2.11
• 盲點
  • 參照第29頁 figure 212
  • 這個地方沒有接受器，沒有感光細胞
  • 神經節離開眼球之處
  • 為何平常不察覺？
  • 如何讓自己發現她？
• 「看」盲點
  • 
  • 前圖
    • 在適當距離
    • 你會「看不到」左邊的黑圓
    • 因為用左眼注視十字時
    • 在適當距離時黑圓投影到盲點
  • 下圖
    • 在適當距離
• 看到不存在的線！
• 參照第29頁 figure 2.14

MythBuster (Discovery)

• 
• Episode 71: Pirate Special 海盜專輯(2007)
• Pirates wore eyepatches to preserve night vision in one eye.
  • PLAUSIBLE
  • dark adaptation!!

Dark adaptation

• 參照第30頁 figure 2.15
• dark adaptation實驗方法
• 圖中被固定的點，其焦點落在中央凹上，測試的光落在視網膜周圍
• 三個暗適應曲線
  • 參照第30頁 figure 1.16
  • 暗適應中的三種不同反應曲線
  • 圖中紅色：整體的表現
    • 就是我們一般所感受到的
  • 紫色：桿狀體的表現
    • 光線投射到網膜周邊（需要特殊個案）
  • 綠色：錐狀體的表現
    • 光線投射到中央小窩

visual pigment regeneration

• bleach（漂白？）
  • 圖2.17(p.32)
  • 觀察青蛙視網膜在光線照射下的變化
  • 當opsin（視蛋白）與retinal（視紫素）分離，顏色由紅轉淡
  • 參照第32頁 figure 2.17
  • 

Spectral sensitivity

• Rods / Cones
  • 各自在不同波長時Sensitivity不同
• Sensitivity
  • Threshold之到數
• monochromatic light
  • 單一波長之光
• 參照第33頁 figure 2.18
  • a.可見光和波長的閾值
  • b.光譜敏感曲線
• 參照第33頁 figure 2.19
  • 桿狀體與錐狀體之「相對」敏感度
• Purkinje shift
  • 參照第34頁 figure 2.20
  • 白天紅花較亮
  • 晚上藍花較亮
  • 可以由圖2.19(p.33)來解釋
  • 更細的Spectral sensitivity
  • 參照第34頁 figure 2.21

神經活動的「示意圖」

• • 參照第35頁 figure 2.22
• 圖中右邊的神經元包含細胞體、樹突和一個軸突或神經纖維
• 圖中左邊的神經元有一個細胞體接受器接收來自環境的刺激

知覺接受器（receptors）

• 
• a.視覺 b.聽覺 c.觸覺 d.嗅覺 e.味覺
• 這些特別的接受器有特定的類型去把環境能量轉成電能
• 星星處代表接受器神經元刺激動作轉變的過程
• 看見！
  • 粗略過程
  • 參照第35頁 figure 2.23

神經／神經纖維

• 神經(nerves)包含很多神經纖維(nerve fibers)，視神經(optic nerve)從眼睛訊號送到後方
• 剖面示意圖：視神經包含一百萬條神經纖維
• 

量一個神經纖維的活動

• 參照第36頁 figure 2.24
• (a)當一條神經纖維處於休息的狀態時，在神經纖維內外有一個的電位差-70(mV)，測量電位差的儀表在圖的左邊，而結果在圖的右邊
• (b)動作電位上升階段
• (c)動作電位下降階段
• (d)最終回到休息狀態
• 實驗室中
• 參照第37頁 figure 2.25

在休息（靜止）狀態

• 參照第38頁 figure 2.27
• 這個神經纖維顯示外在有高濃度的鈉，而內在有鉀。其他像是負離子氯的就沒顯示出來
• 所以此時內部較外部為低電位

鈉鉀流量造成的動作電位

• 參照第38頁 figure 2.28
• (a)當正離子鈉流入軸突內，其內在神經元變的更正向(動作電位上升階段)
• (b)當正離子鉀流入軸突，其內在神經元變的更負向(動作電位下降階段)
• (c)在鉀離子和鈉離子經過電極後，神經纖維回到休息狀態

神經纖維的反應

• 參照第37頁 figure2.26
• (a)弱
• (b)中等
• (c)強
• 增加刺激也增加頻率和神經規律性

突觸的傳遞（synaptic transmission）

• 參照第39頁 figure 2.29
• (a)信號由軸突傳遞到末端的突觸
• (b)神經衝動造成神經元的突觸囊釋放出神經傳遞物質
• (c)神經傳遞物質在接受區結合並且在接受神經元產生電位的改變

去極化（depolarization）／過極化（hyperpolarization）

• 參照第40頁 figure 2.30
• (a)興奮傳遞物質造成去極化，一種增加內在正向電位
• (b)抑制傳遞物質造成過極化，一種在軸突內增加負向電位；內在電位必須達到閾值線才能產生動作電位

Action Potential

• 參照第40頁 figure 2.30

興奮／抑制輸入的作用

• 參照第41頁 figure 2.31
• 興奮(E)和抑制(I)輸入一個神經元的效應。興奮和抑制輸入的數量說明那些箭頭上突觸的大小。反應電極紀錄在右邊顯示

Retina

• 參照第42頁 figure 2.32

no convergence

• 
• 神經回路無聚合（convergence）時
• 當刺激輸入在較大或較小範圍，下面神經之活動大小不變

convergence

• 
• 單純累加的聚合回路
• 左邊:一個有合流的神經連結
• 右邊:當接受器數量改變時，B神經元反應
• cone vision / rod vision
  • 參照第43頁 figure 2.34
• trade off
  • 參照第44頁 figure 2.35
• 影響acuity的
  • 參照第45頁 figure 2.36
• Species differences
  • 參照第45頁 figure 2.37

視覺發展

• 人類「視力」
  • 因發展而有變化
    • 如何測量嬰兒視力
    • 結果如何？
• 嬰兒視力測量preferential looking
  • 參照第46頁 figure 2.38
  • 參照第46頁 figure 2.39
• 可能原因
  • 參照第47頁 figure 2.40
• 請想一想
  • 為何Roger看不到樹？而Ellen可以！
  • 參照第48頁 figure 2.41

Mind-Body problem

• 回到原點：心在哪裡？
• neural correlate of consciousness (NCC)
• easy problem
  • 神經反應直接對應於（知覺）經驗
• hard problem
  • 生理學歴程對應於（知覺）經驗
• 參照第73頁 figure 3.41
• 回去試一試
  • dark adaptation
  • 
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