第四講：The Visual Cortex and Beyond

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目錄 1 The Visual Cortex and Beyond 1.1 今天講「腦」《P.74 Gigure4.1》 1.2 Retinal map 1.2.1 Selective adaptation 1.2.2 Selective Rearing 1.3 Maps in Striate Cortex 1.4 Representation in V1 1.5 Streams 1.6 Neuropsychology 1.7 Modularity 1.7.1 神經如何特化

The Visual Cortex and Beyond

• Seeing as an active process
  • 我們看東西是被動的嗎？
    • 錯覺輪廓 illusory contour

• • 差在那裡？
    • 邊界傾斜

• • 雙可圖形
    • Rubin's vase

Rubin's_vase.gif

• • 視覺解釋及記憶

• • • 你看到什麼課本最後也有解釋
  • 前面四張圖的結論
    • 我們所見不是只有光學影像本身
    • 我們用眼睛及再加....來看
    • 本章主題就是....
    • ....是什麼？

今天講「腦」《P.74 Gigure4.1》

• • 訊息自網膜節細胞離開視網膜
  • 進入腦
  • LGN -> visual cortex
  • 視覺經驗
• Optic Nerve 示意圖

• • Optic Nerve（視神經）
  • Optic chiasm（視交叉）
  • Optic tracts（視束）
  • Nerve -> chiasm -> tracts
    • 其實都是retina ganglion cells的axon
    • 解剖上的不同
  • lateral projection（側投射）
    • 不是左眼到右腦
    • ipsilateral fibers（同側纖維）
    • contralateral fibers （異側纖維）

• Superior colliculus（上丘）
  • location
    • top of brain stem（腦幹）
  • function
    • Multimodal（多感道） input
    • control eye movement
  • receptive field property（特性）
    • lose center surround
  • Phylogenetic（系統發生） – old
    • Visual center for lower animals
      • Frog, fish....
  • In higher animals
    • Superior colliculus的工作被visual cortex所取代
    • 仍有的工作：Visual orienting
      • 有receptive fields—but ill-defined ON OFF
      • 對stimulus之where反應,what較不反應
    • 結果—guidance of eye movement
• Multisensory cells（多重感覺細胞）
  • 組成上丘的細胞除了接收視覺傳來的刺激外，還會接收聽覺傳來的刺激，因它可以接收不同的刺激，所以命名為多感覺細胞。

• P.75 Figure4.2
  • a.LGN接受來自丘腦(thalamus;T)和其他LGN神經元(L)的訊號，興奮性突處說明L，抑制性突處則是T
  • b.訊息經由LGN流入或流出，箭頭大小代表訊號大小
• P.76 Figure4.3
  • LGN分六層，

紅色層接收來自同側的訊號，藍色層接受來自對側的訊號

• Lateral Geniculate Nucleus（側膝核）

• • Geniculate with bent knee
  • Magnocellular layers
  • Parvocellular layers
  • K cells
• P.76 Figure4.4
  • 杯上點A.B.C在視網膜形成A.B.C影像，也在側膝核(LGN)活化A.B.C，這個在LGN和視網膜相同的圖象說明LGN有視網膜的圖像

• Maps in LGN

• • retinotopic map
  • retinotopic maps 中記錄的情況

• Structure of visual cortex

Image:Erception4.7.jpg

• • Primary visual cortex
  • V1
  • Area 17
  • Striate cortex
    • 1.5~2.0mm thick
    • 100million cells in V1 each hemisphere
    • 6 layers
      • Layer 4 input from LGN

Retinal map

• Topographic
  • 80% cells 處理 10%的visual field
    • 因此在視野中心的東西在cortical level放大很大
    • 週邊視野的東西則變小
• Contralateral（對側） visual field
  • 以visual field來分lateral projection

• Receptive Fields of the Striate Cortex
  • Hubel and Wiesel 的1950年代末到1970中一連串的研究
  • Hubel and Wiesel 1981年獲得Nobel prize
    • The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1981
• Receptive Fields的形式《P.77 Figure4.6
  • orientation
  • simple cortical cells
• P.78 Figure4.7
  • Hubel and Wiesel當初發現的示意圖
• 到此的Receptive Field的特性
  • Retina Ganglion cell-> Center-surround LGN -> Center-surround
  • Simple cortical -> bar with orientation
  • Complex cortical -> direction of movement
  • End-stopped cortical -> length of movement bar

• P.80 Figure4.9
  • Grating sti./ Contrast threshold

Selective adaptation

• 知覺研究者的微小電極
• 原理
  • 感覺神經如果有特異性（即針對特定的刺激才反應）
  • 則長時間給于該刺激，則這個神經會疲勞（fatigue）
  • 感覺神經疲勞，則其敏感度會下降，即絕對閾上升
  • 所以如果有刺激可以在長時間曝露下，讓我們對該刺激的絕對閾上升，可以推論我們內在感覺神經系統對該刺激有「特異性」

• 圖4.10 p.80之說明
  • a. 先測量不同傾斜Grating偵測之threshold（是明暗對比的絕對閾，在閾限之下看起來是一片灰色）
  • b. 曝露於高對比的Grating中（adaptation，適應過程）
  • c. 適應之後，再量不同傾斜Grating偵測之threshold
• Selective adaptation之結果《P.81 Figure4.11

Selective Rearing

• 選擇性飼養
  • 在特定（即只有限定品質）之環境下飼養動物
  • 目的在於測試環境對於動物影響
  • 初生動物之感覺剥奪是最常用的
  • 本例為：Blakemore and Cooper (1970)《P.81 Figure4.12

Maps in Striate Cortex

• 大腦皮質部
  • Columnar structure
  • 功能上（似乎解剖上亦是）在皮質區有一類型的組織稱為柱狀組織（columnar structure）
  • 同柱狀中之細胞功能類似
  • 不同柱狀間功能有差異
• 研究方法
  • single cell recording （早期）
  • brain imaging （近期）

• P.82 Figure4.13
  • Hubel and Wiesel (1965)實驗結果
• Cortical magnification factor《P.82 Figure 4.14

• Brain Imaging 《P.83 Figure 4.15
  • PET ( positron emission ) 正子電腦斷層掃描
  • fMRI ( functional magnetic resonance imaging ) 功能性磁振造影
  • 方法
    • subtraction technique 減法！ 《P.84 Figure 4.16
• Retinotopic maps and Cortical magnification factor by brain imaging《P.84 Figure4.17
• Cortical magnification 示意圖《P.84 Figure4.18
• Topographic map in cortex

• cortical magnification 實驗

• Columnar Structure
  • Hubel and Wiesel 所整理
    • location column《P.84 Figure 4.19
    • orientation column《P.85 Figure 4.20 & 4.21
    • ocular dominance column（單眼優勢）

• Hubel and Wiesel之Hypercolumn《P.86 Figure4.22
• color
  • blobs cell 泡泡細胞

• Columns and hypercolumns
  • Hypercolumn by De Valois and De Valois

Representation in V1

• Representation
  • 假想在各層次之資訊表達的方式
  • 亦可視為「計算過程」
    • 希望把資訊由硬體（大腦）獨立出來，即可由不同的硬體（如電腦）表現同質的東西
  • 實際表現
    • 大腦神經興奮情況
• Representation示意圖《P.87 Figure4.24
• 或許可能的腦內實際 《P.87 Figure4.25

Streams

• Neural Pathway
  • 大腦中資訊流向
  • What, Where and How
• Dorsal pathway
  • Where and How
• Ventral pathway
  • What
• Brain Ablation《P.88 Figure4.26
• Visual pathway《P.88 Figure4.27
• Dorsal 與Ventral怎麼分？《P.89 Figure4.28

Neuropsychology

• 神經心理學
  • 不是生理心理學
• Dissociation
  • p. 90 table 4.2
  • single / double dissociation
  • 單一人／多個人
• D.F.的例子《P.90 Figure4.29
• rod and frame illusion 可以應用在正常人上的多種管道現象《P.91 Figure4.30

Modularity

• 在striate cortex之後
• 尤其在IT (inferotemporal cortex)
  • 有針對複雜刺激反應的區域
  • 如
    • FFA (fusiform face area)臉
    • PPA (parahippocampal place area)空間配置
    • EBA (extrastriate body area)去除臉的身體
  • 且這些地方異常會出問題
    • prosopagnosia 面孔失認
• Tanaka (1991)的研究《P.92 Figure4.31
• IT與FFA的位置《P.92 Figure4.32
• FFA 在fMRI 的表現《P.92 Figure4.33

神經如何特化

• Neural Specialization
  • neural selectivity by Evolution
    • theory of natural selection
  • neural shaped by Experience
  • Gauthier et. al. (1999)
  • Greeble
• Greebles 的辨識之腦中表現在訓練前後《P.95 Figure4.36

• high order vision
  • vision is constructive（視覺是建構的）

• context dependent
  • 情境相依

• integration of local features（整合局部特徵）

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