第十五講：The Chemical Senses

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目錄 1 化學感覺 1.1 動物的嗅覺 1.2 Olfaction 對於人類 2 pheromones 2.1 Sexual chemosensory 2.2 Stimulus for smell 3 如何量嗅覺 3.1 odor detection 3.2 Olfactory quality 3.3 嗅覺神經 3.3.1 How to smell 3.3.2 嗅覺神經 3.3.3 嗅覺接受器與氣味 3.3.4 嗅球 3.4 chemotopic map 4 高階嗅覺處理 4.1 實際 4.1.1 Piriform cortex 4.2 Odor represent in cortex 4.3 經驗（認知）影響 5 Sense of Taste 5.1 chewing and taste（咀嚼與味覺） 5.2 Stimulus for Taste 5.3 味覺分類 5.3.1 Umami 5.3.2 Taste qualities 6 Tongue 6.1 Taste receptors 6.2 Genetics of taste 7 味覺通道 7.1 神經登錄 7.2 在brainstem 7.3 味道flavor 7.3.1 Orbitofrontal cortex 7.3.2 Flavor pathway 7.3.3 認知對flavor的影響 7.3.4 Sensory-specific satiety 8 嗅到發展 8.1 Flavor與胎教

化學感覺

• Chemical senses
  • 刺激對象是化學分子
    • 水溶性—味覺
    • 脂溶性—嗅覺
• 與「食」「色」相關

動物的嗅覺

• 重要感覺 macrosmatic
  • mark territory（領域標示）
  • cue for orientation（方位導引）
  • guide for food source（食物來源搜尋）
  • sexual reproduction（生殖）
  • 多種動物嗅覺器官在前進方向之最前端

Olfaction 對於人類

• 一種不易描述的感覺
  • 聞起來「像」什麼來形容
• 但深入影響生活
  • 賣二手車的人，會在車箱內噴塑膠氣味
    • 聞起來「像」新車
    • 或在塑膠椅上噴皮革氣味
  • 賣房子，先煮咖啡（或是茶）
    • 聞起來「像」個家

• olfaction as gatekeepers（守門員）
  • 避免危害健康的物品
    • 有毒
    • 腐敗
  • 選取有益的
    • 有營養
    • 新鮮

• 近幾年來市場很大（以億為單來算）
  • Perfume（香水）
  • Deodorant（去味劑）
  • aroma therapy（香療法）
• 其實人類能力也很強
  • 主要差異可能來自receptors數目的差異
    • 人約千萬
    • 狗約十億

• Wallace(1977)
  • 聞帶過的塑膠手套辨性別 ♂ 80% ♀更高
• Russell(1976)

• • 聞穿過的T-shirt
  • 辨自己、其他男子、其他女子
• Wells and Hepper (2000)
  • 聞狗用過的毛毯辨自己的狗
• Doty et al.(1982)

• • 吐氣辨男女
    • 女性辨識較佳
    • 男生吐氣比較難聞

pheromones

• 各種動物均分泌
  • 尤其是雌性
    • for sexual reproduction
    • 蛾（cabbage moth）可傳遞好幾哩以上
  • 「情人眼裡出西施」
    • McClintock (1971)
    • menstrual synchrony（月經同步）

• 來自何處
• 有氣味嗎？

Sexual chemosensory

• Zhou and Chen (2008)
  • 提供腋下分泌物：男性（看二種影片）
  • 受試者：女性 依變項： fMRI

Stimulus for smell

• volatile易揮發
  • Weber的可怕實驗
    • 倒立點香水至鼻子中—聞不到
    • 可能是弄傷了receptors
• Odorant（氣味分子）
  • fat-soluble（脂溶性）

如何量嗅覺

• olfactometer

• Odor detection thresholds
• 參照第372頁 figure 15.10

compound threshold Methanol 甲醇 141,000 Acetone 丙酮 15,000 Formaldehyde 甲醛 870 Menthol 薄荷醇 40 T-butyl mercaptan 硫醇 0.3

odor detection

• Olfactometer（嗅覺儀）

Olfactory quality

• • 嗅覺在嗅化學嗎？

嗅覺神經

• olfactory mucosa

How to smell

• OSN之cilia
  • 約有1,000種不同的protein（蛋白質）
  • 均七次穿越membranes（類似photopigment）
  • 活動機轉相似
  • 大部分結構相同

• specific anosmia（特定嗅覺喪失）

• cilia 之membrane（膜）

• protein

• Olfactory binding protein
• odorant molecules
• cilia -> 打開ion channel
• OSN
• olfactory bulb（嗅球）

嗅覺神經

• olfactory receptor neuron
• 參照第375頁 figure 15.13
• Glomerulu
• 參照第376頁 figure 15.14

嗅覺接受器與氣味

• 參照第376頁 figure 15.15

嗅球

• 參照第377頁 figure 15.16
• Optical imaging
• 羧酸
• 脂肪醇
• 2-DG

chemotopic map

• 參照第378頁 figure 15.17
• odor map
• odotopic map

高階嗅覺處理

• in brain
• 參照第378頁 figure 15.18
• 示意圖
• 參照第378頁 figure 15.18

實際

• 日常嗅覺情境
• 參照第374頁 figure 15.12

• Piriform cortex 梨狀皮質 （分散編碼）
• 參照第379頁 figure 15.19

Piriform cortex

• optical imaging
• 參照第379頁 figure 15.20

Odor represent in cortex

• 參照第379頁 figure 15.21
• 參照第380頁 figure 15.22

經驗（認知）影響

• 同一氣味給不同命名

Sense of Taste

• Taste 味覺
  • 酸、鹹、甜、苦、（鮮）
• Flavor 風味
  • 味覺+口感（食物質感、軟硬、溫度....）
• 味道
  • 再加嗅覺

chewing and taste（咀嚼與味覺）

• 日常飲食時的感受

Stimulus for Taste

• soluble 可溶於水
• 平常唾液（saliva）幫助溶解
  • 一天分泌約740cm3
  • 包含citric acid（檸檬酸）
    • 將澱粉分解

味覺分類

• Aristotle
  • Sweet（甜）, sour（酸）, salty（鹹）, bitter, pungent（辣）, harsh（刺的）, astringent（澀味的）
• Henning
  • sweet, sour, salty, bitter
• Ikeda (1908)
  • umami (Japanese　旨味）鮮味

Umami

• 新研究
  • Sabstances物質 (Lindemann, 2000)
  • cortical response大腦反應 (Rolls, 2000)
  • Receptors接受器 (Chaudhari, Landin and Roper, 2000)

• Primary taste??
  • Erickson (1980) 的approach（研究方向）
    • Primary（原始味覺） 可以不受其他混合的影響
    • 即可從multicomponents（複雜分子）中找到
    • complex tastes are not analyzed into primay components （複雜的味道不能分析到原始味覺單位）(Erickson, 1982)

Taste qualities

• 由basic taste qualities《Figure15.14》
• Tongue《Figure15.15&16》

Tongue

Taste receptors

• papillae 外形及分佈（補充）
  • filiform 絲狀體（整個舌，形如絲）
  • fungiform 蕈狀體（舌尖與側，形如菇）
  • foliate 葉狀體（側邊，皺折）
  • cirvumvallate城廓狀體 （舌根，扁圓）

• Papillae
• Taste buds味蕾
• Taste cell味覺細胞
  • Microvilli 微絨毛
• supporting cell支持細胞, connective tissue結締組織, sensory nerve fibers感覺神經纖維
• taste buds 味蕾

Genetics of taste

• PTC (phenylthiocarbamide) – bitter
• nontaster (taste-blind to PTC)
• PROP (6-n-propylthiouracil)
• 25% taste-blind to PTC/PROP
• 外觀

味覺通道

• 到大腦《Figure15.17》

神經登錄

• distributed coding《Figure15.18》
• Specificity coding《Figure15.19》
• Chorda tympani nerve 《Figure15.20》

在brainstem

• Scott & Giza (1990)
  • 在NST (nucleus of the solitary tract) 測兩個細胞的反應
  • 舌上放amiloride（一種利尿劑，放在舌上可以阻斷鹹味）
  • 再在舌上放置不同物質來觀察神經活動
  • 結果如下頁《Figure15.21》

味道flavor

• 味道﹣嗅覺＝
  • 《Figure15.23》

Orbitofrontal cortex

• 整合各種感覺的地方《Figure15.24》
• 神經與行為反應《Figure15.25》

Flavor pathway

認知對flavor的影響

Sensory-specific satiety

• satiation 香蕉與香草不同

嗅到發展

• 3-8 小時的新生兒

Flavor與胎教

• 對紅蘿蔔的喜好

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