第三講：Neural Processing and Perception

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目錄 1 Neural Processing and Perception 1.1 Porcessing 1.2 複習Retina 2 Neural convergence 2.1 Sensitivity vs Acuity 2.2 Neural convergence... 2.3 鄰近接受器產生抑制作用 2.4 先從眼睛的演化來看 2.5 從眼睛的演化來看 2.6 lateral inhibition 2.7 Hermann grid的可能原理交點上 2.8 Hermann grid 在非交點 2.9 另一種側抑制錯覺Mach band 2.9.1 Mach band可能原理 2.10 Simultaneous contrast 2.10.1 Simultaneous contrast可能原理 2.11 A的灰與B的灰是一樣的！ 2.11.1 不信遮一下 2.11.2 這不能用側仰制！ 2.12 補充議題 2.13 Fovea 2.14 最初的接受區（receptive field） 2.15 Harvard Medical School 3 processing 要進入腦中！ 3.1 Optic Nerve 3.2 Superior colliculus（上丘） 3.3 Lateral Geniculate Nucleus 3.4 Maps in LGN 4 Structure of visual cortex 4.1 Retinal map 4.2 Receptive Fields of the Striate Cortex 4.3 Hubel and Wiesel當初發現的示意圖 4.4 到此的Receptive Field的特性 4.5 Grating sti./ Contrast threshold 4.6 Selective adaptation 4.7 圖3.31 p.67之說明 4.8 Selective adaptation之結果 4.9 Selective Rearing 4.10 Higher-level neuron 4.11 IT and FFA 4.12 Sensory coding 4.13 腦開刀時的測驗 4.14 The Mind-body problem

Neural Processing and Perception

• 參照第52頁 封面

Porcessing

• 參照第54頁 figure 3.1

複習Retina

• 結構
• rod/cone
• Amacrine cell
• horizontal cell
• bipolar cell
• ganglion cell

Neural convergence

• 桿狀體如何作到較高的敏感度？
• 接桿狀體的節細胞，接受較多桿狀體的輸入
• 接錐狀體的節細胞，接受較少錐狀體的輸入
• 參照第43頁 figure 2.33

Sensitivity vs Acuity

• Neural convergence 愈大敏感度愈高
• 只有好處嗎？
• 請看p.44 圖2.35
• trade-off
• 參照第44頁 figure 2.35
• trade-off sensitivity vs acuity

Neural convergence...

• 資訊的聚集，就只為了增加敏感度？
• 請回憶上一章的
• p.43～44 圖2.32到2.35

鄰近接受器產生抑制作用

先從眼睛的演化來看

• Limulus (horseshoe crab,鱟）
• 參照第54頁 figure3.2
• 運作原理
• 參照第55頁 figure 2.3

從眼睛的演化來看

lateral inhibition

• 側抑制
  • 在神經系統常見的機制
  • 目的：讓刺激更清楚（真有語病）
  • 也造成「錯覺」
  • Hermann grid（下圖）
• 參照第55頁 figure 3.4

Hermann grid的可能原理交點上

• 參照第55頁 figure 3.5
• 參照第56頁 figure 3.6

Hermann grid 在非交點

• 參照第56頁 figure 3.7
• 參照第56頁 figure 3.8

另一種側抑制錯覺Mach band

• 參照第57頁 figure 3.9
• 參照第57頁 figure 3.10

Mach band可能原理

• 參照第57頁 figure 3.11
• 參照第58頁 figure 3.12
• 參照第58頁 figure 3.13

Simultaneous contrast

• 參照第58頁 figure 3.14

Simultaneous contrast可能原理

• 參照第59頁 figure 3.15

A的灰與B的灰是一樣的！

• 參照第59頁 figure 3.16

不信遮一下

• 參照第59頁 figure 3.17

這不能用側仰制！

• 參照第60頁 figure 3.18

補充議題

• 演化與人類網膜
  • fovea
  • 接受器的分佈

Fovea

• • Fovea 中的接受器

[[Image:03Fovea3.png]

• • 不同區域的分佈

• • 離開網膜
    • 由視神經離開
• 參照第60頁 figure 3.19

最初的接受區（receptive field）

• Hartline (1938) 青蛙實驗
• 參照第61頁 figure 3.20

Harvard Medical School

• Kuffer (1953)在貓的retinal ganglion cell
• 參照第61頁 figure 3.21
• Kuffer測量
• 參照第62頁 figure 3.22
• 可能解釋
• 參照第62頁 figure 3.23
• Kuffer實驗情況
• 參照第63頁 figure 3.24

processing 要進入腦中！

• 由Optic nerve 經 Optic chiasm （Optic tract ）
• 到 superior colliculus
• 到 lateral geniculate nucleus
• 參照第63頁 figure 3.25

Optic Nerve

• Optic Nerve（視神經）
• Optic chiasm（視交叉）
• Optic tracts（視束）
• Nerve -> chiasm -> tracts
  • 其實都是retina ganglion cells的axon
    • 解剖上的不同
• lateral projection（側投射）
  • 不是左眼到右腦
  • ipsilateral fibers（同側纖維）
  • contralateral fibers （異側纖維）

Superior colliculus（上丘）

• location
  • top of brain stem（腦幹）
• function
  • Multimodal（多感道） input
  • control eye movement
• receptive field property（特性）
  • lose center surround
• Phylogenetic（系統發生） – old
  • Visual center for lower animals
    • Frog, fish....
  • In higher animals
    • Superior colliculus的工作被visual cortex所取代
    • 仍有的工作：Visual orienting
      • 有receptive fields—but ill-defined ON OFF
      • 對stimulus之where反應,what較不反應
    • 結果—guidance of eye movement
  • Multisensory cells（多重感覺細胞）

• a.LGN接受來自丘腦(thalamus;T)和其他LGN神經元(L)的訊號，興奮性突處說明L，抑制性突處則是T，b.訊息經由LGN流入或流出，箭頭大小代表訊號大小
• 參照第64頁 figure 3.26
• LGN分六層，紅色層接收來自同側的訊號，藍色層接受來自對側的訊號

Lateral Geniculate Nucleus

• Geniculate
  • with bent knee
  • magnocelluar layers
  • parvocelluar layers

• 杯上點A.B.C在視網膜形成A.B.C影像，也在側膝核(LGN)活化A.B.C，這個在LGN和視網膜相同的圖象說明LGN有視網膜的圖像

Maps in LGN

• retinotopic map

• retinotopic maps 中記錄的情況

Structure of visual cortex

• Primary visual cortex
  • V1
  • Area 17
  • Striate cortex
    • 1.5~2.0mm thick
    • 100million cells in V1 each hemisphere
    • 6 layers
      • Layer 4 input from LGN
• 

Retinal map

• Topographic
  • 80% cells 處理 10%的visual field
    • 因此在視野中心的東西在cortical level放大很大
    • 週邊視野的東西則變小

• • Contralateral（對側） visual field
    • 以visual field來分lateral projection

Receptive Fields of the Striate Cortex

• Hubel and Wiesel 的1950年代末到1970中一連串的研究
• Hubel and Wiesel 1981年獲得Nobel prize
  • The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1981

• Receptive Fields的形式
  • orientation
  • simple cortical cells
• 參照第65頁 figure 3.27

Hubel and Wiesel當初發現的示意圖

• 參照第65頁 figure 3.28
• 參照第66頁 figure 3.29

到此的Receptive Field的特性

• Retina Ganglion cell-> Center-surround
• LGN -> Center-surround
• Simple cortical -> bar with orientation
• Complex cortical -> direction of movement
• End-stopped cortical -> length of movement bar
• 參照第67頁 figure 3.30

Grating sti./ Contrast threshold

• 參照第67頁 figure 3.32

Selective adaptation

• 知覺研究者的微小電極
• 原理
  • 感覺神經如果有特異性（即針對特定的刺激才反應）
  • 則長時間給于該刺激，則這個神經會疲勞（fatigue）
  • 感覺神經疲勞，則其敏感度會下降，即絕對閾上升
  • 所以如果有刺激可以在長時間曝露下，讓我們對該刺激的絕對閾上升，可以推論我們內在感覺神經系統對該刺激有「特異性」。

圖3.31 p.67之說明

• 參照第67頁 figure 3.31
• a. 先測量不同傾斜Grating偵測之threshold（是明暗對比的絕對閾，在閾限之下看起來是一片灰色）
• b. 曝露於高對比的Grating中（adaptation，適應過程）
• c. 適應之後，再量不同傾斜Grating偵測之threshold

Selective adaptation之結果

• 參照第68頁 figure 3.33

Selective Rearing

• 選擇性飼養
  • 在特定（即只有限定品質）之環境下飼養動物
  • 目的在於測試環境對於動物影響
  • 初生動物之感覺剥奪是最常用的
  • 本例為：Blakemore and Cooper (1970)
• 參照第69頁 figure 3.39

Higher-level neuron

• 在更高層
  • Inferotemporal (IT) cortex
  • fusiform face area (FFA)
    • prosopagnosia
    • 臉形失認
• Gross et al. (1972)
• 參照第70頁 figure 3.36

IT and FFA

• 參照第69頁 figure 3.35
• Specificity coding
• 參照第70頁 figure 3.37
• Distributed coding
• 參照第71頁 figure 3.38
• Sparse coding
• 參照第71頁 figure 3.39

Sensory coding

• 實際編碼方式（表徵 representation ）
  • Specificity coding （專一編碼）
  • Distributed coding （分散編碼）
  • Sparse coding （稀疏編碼 或 折中編碼）
• 實際可能

腦開刀時的測驗

• Quiroga et al., 2008
  • 對於癲癎病人開刀（意識清醒下的開腦手術）
    • 發現一個細胞專間針對
    • Steve Carell（史提夫·卡爾） 反應

The Mind-body problem

• Neural correlate of consciousness (NCC)
• easy problem of consciousness
• hard problem of consciousness

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