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在2011年12月30日 (五) 06:06所做的修訂版本

目錄 1 The Chemical Senses 1.1 化學感覺 1.2 動物的嗅覺 1.3 Olfaction 對於人類 1.4 pheromones 1.4.1 Sexual chemosensory 1.5 Stimulus for smell 1.5.1 如何量嗅覺 1.5.2 嗅覺神經 1.5.3 How to smell 1.5.4 嗅覺神經 1.5.5 高階嗅覺處理 1.6 Sense of Taste 1.6.1 Stimulus for Taste 1.6.2 味覺分類 1.6.2.1 Umami 1.6.2.2 Taste qualities 1.6.3 Taste receptors 1.6.4 味覺通道 1.6.4.1 在brainstem 1.6.4.2 味道flavor 1.6.4.3 Orbitofrontal cortex 1.6.5 Genetics of taste

The Chemical Senses

化學感覺

• Chemical senses
  • 刺激對象是化學分子
    • 水溶性—味覺
    • 脂溶性—嗅覺
• 與「食」「色」相關

動物的嗅覺

• 重要感覺 macrosmatic
  • mark territory（領域標示）
  • cue for orientation（方位導引）
  • guide for food source（食物來源搜尋）
  • sexual reproduction（生殖）
  • 多種動物嗅覺器官在前進方向之最前端

Olfaction 對於人類

• 一種不易描述的感覺
  • 聞起來「像」什麼來形容
• 但深入影響生活
  • 賣二手車的人，會在車箱內噴塑膠氣味
    • 聞起來「像」新車
    • 或在塑膠椅上噴皮革氣味
  • 賣房子，先煮咖啡（或是茶）
    • 聞起來「像」個家

• olfaction as gatekeepers（守門員）
  • 避免危害健康的物品
    • 有毒
    • 腐敗
  • 選取有益的
    • 有營養
    • 新鮮

• 近幾年來市場很大（以億為單來算）
  • Perfume（香水）
  • Deodorant（去味劑）
  • aroma therapy（香療法）
• 其實人類能力也很強
  • 主要差異可能來自receptors數目的差異
    • 人約千萬
    • 狗約十億

• Wallace(1977)
  • 聞帶過的塑膠手套辨性別 ♂ 80% ♀更高
• Russell(1976)

• • 聞穿過的T-shirt
  • 辨自己、其他男子、其他女子
• Wells and Hepper (2000)
  • 聞狗用過的毛毯辨自己的狗
• Doty et al.(1982)

• • 吐氣辨男女
    • 女性辨識較佳
    • 男生吐氣比較難聞

pheromones

• 各種動物均分泌
  • 尤其是雌性
    • for sexual reproduction
    • 蛾（cabbage moth）可傳遞好幾哩以上
  • 「情人眼裡出西施」
    • McClintock (1971)
    • menstrual synchrony（月經同步）

• 來自何處
• 有氣味嗎？

Sexual chemosensory

• Zhou and Chen (2008)
  • 提供腋下分泌物：男性（看二種影片）
  • 受試者：女性 依變項： fMRI

Zhou, W., and Chen, D. (2008) Encoding human sexual chemosensory cues in the orbitofrontal and fusiform cortices. The journal of neuroscience. 28 (53). 14416-14421.

Stimulus for smell

• volatile易揮發
  • Weber的可怕實驗
    • 倒立點香水至鼻子中—聞不到
    • 可能是弄傷了receptors
• Odorant（氣味分子）
  • fat-soluble（脂溶性）

• Odor detection thresholds
  • P.537 table 15.1

compound threshold Methanol 甲醇 141,000 Acetone 丙酮 15,000 Formaldehyde 甲醛 870 Menthol 薄荷醇 40 T-butyl mercaptan 硫醇 0.3

如何量嗅覺

• olfactometer《Figure15.1》
• odor detection
  • Olfactometer（嗅覺儀）

• Olfactory quality
  • 嗅覺在嗅化學嗎？

嗅覺神經

• olfactory mucosa

How to smell

• OSN之cilia
  • 約有1,000種不同的protein（蛋白質）
  • 均七次穿越membranes（類似photopigment）
  • 活動機轉相似
  • 大部分結構相同

• specific anosmia（特定嗅覺喪失）

• cilia 之membrane（膜）

• protein

• Olfactory binding protein
• odorant molecules
• cilia -> 打開ion channel
• OSN
• olfactory bulb（嗅球）

嗅覺神經

• olfactory receptor neuron 《Figure15.4》
• Glomerulus《Figure15.5》
• 嗅覺接受器與氣味《Figure15.6》
• 嗅球《Figure15.7》
  • Optical imaging
    • a.羧酸 b.脂肪醇
• 2-DG《Figure15.8》

高階嗅覺處理

• in brain《Figure15.9》
• 示意圖《Figure15.10》

• 實際
  • 日常嗅覺情境《Figure15.11》

• Piriform cortex 梨狀皮質 （分散編碼）《Figure15.12》

• 經驗（認知）影響
  • 同一氣味給不同命名《Figure15.13》

Sense of Taste

• Taste 味覺
  • 酸、鹹、甜、苦、（鮮）
• Flavor 風味
  • 味覺+口感（食物質感、軟硬、溫度....）
• 味道
  • 再加嗅覺

• chewing and taste（咀嚼與味覺）
  • 日常飲食時的感受

Stimulus for Taste

• soluble 可溶於水
• 平常唾液（saliva）幫助溶解
  • 一天分泌約740cm3
  • 包含citric acid（檸檬酸）
    • 將澱粉分解

味覺分類

• Aristotle
  • Sweet（甜）, sour（酸）, salty（鹹）, bitter, pungent（辣）, harsh（刺的）, astringent（澀味的）
• Henning
  • sweet, sour, salty, bitter
• Ikeda (1908)
  • umami (Japanese　旨味）鮮味

Umami

• 新研究
  • Sabstances物質 (Lindemann, 2000)
  • cortical response大腦反應 (Rolls, 2000)
  • Receptors接受器 (Chaudhari, Landin and Roper, 2000)

• Primary taste??
  • Erickson (1980) 的approach（研究方向）
    • Primary（原始味覺） 可以不受其他混合的影響
    • 即可從multicomponents（複雜分子）中找到
    • complex tastes are not analyzed into primay components （複雜的味道不能分析到原始味覺單位）(Erickson, 1982)

Taste qualities

• 由basic taste qualities《Figure15.14》
• Tongue《Figure15.15&16》

Taste receptors

• papillae 外形及分佈（補充）
  • filiform 絲狀體（整個舌，形如絲）
  • fungiform 蕈狀體（舌尖與側，形如菇）
  • foliate 葉狀體（側邊，皺折）
  • cirvumvallate城廓狀體 （舌根，扁圓）

• Papillae
• Taste buds味蕾
• Taste cell味覺細胞
  • Microvilli 微絨毛
• supporting cell支持細胞, connective tissue結締組織, sensory nerve fibers感覺神經纖維
• taste buds 味蕾

味覺通道

• 到大腦《Figure15.17》
• 神經登錄
  • distributed coding《Figure15.18》
  • Specificity coding《Figure15.19》
  • Chorda tympani nerve 《Figure15.20》

在brainstem

• Scott & Giza (1990)
  • 在NST (nucleus of the solitary tract) 測兩個細胞的反應
  • 舌上放amiloride（一種利尿劑，放在舌上可以阻斷鹹味）
  • 再在舌上放置不同物質來觀察神經活動
  • 結果如下頁《Figure15.21》

味道flavor

• 味道﹣嗅覺＝
  • 《Figure15.23》

Orbitofrontal cortex

• 整合各種感覺的地方《Figure15.24》
• 神經與行為反應《Figure15.25》

Genetics of taste

• PTC (phenylthiocarbamide) – bitter
  • nontaster (taste-blind to PTC)
• PROP (6-n-propylthiouracil)
• 25% taste-blind to PTC/PROP
• 外觀