第四講：大腦與視覺

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第1行： 第1行：
-== The Brain and Seeing ==+== The Visual Cortex and Beyond ==
* Seeing as an active process * Seeing as an active process
第16行： 第16行：
*** ....是什麼？ *** ....是什麼？
-* Optic Nerve+=== 今天講「腦」《P.74 Gigure4.1》 ===
 +**訊息自網膜節細胞離開視網膜
 +**進入腦
 +**LGN -> visual cortex
 +**視覺經驗
 +* Optic Nerve 示意圖
 +[[Image:OpticNervePicture.jpg]]
** Optic Nerve（視神經） ** Optic Nerve（視神經）
** Optic chiasm（視交叉） ** Optic chiasm（視交叉）
第27行： 第33行：
*** ipsilateral fibers（同側纖維） *** ipsilateral fibers（同側纖維）
*** contralateral fibers （異側纖維） *** contralateral fibers （異側纖維）
-** lateral projection 
-*** visual field（視野） 
* Superior colliculus（上丘） * Superior colliculus（上丘）
第37行： 第41行：
*** control eye movement *** control eye movement
** receptive field property（特性） ** receptive field property（特性）
-*** lose center surround+***lose center surround
** Phylogenetic（系統發生） – old ** Phylogenetic（系統發生） – old
*** Visual center for lower animals *** Visual center for lower animals
-**** Frog, fish....+****Frog, fish....
-*** In higher animals+**In higher animals
-**** Superior colliculus的工作被visual cortex所取代+***Superior colliculus的工作被visual cortex所取代
-**** 仍有的工作：Visual orienting+***仍有的工作：Visual orienting
-***** 有receptive fields—but ill-defined ON OFF+****有receptive fields—but ill-defined ON OFF
-***** 對stimulus之where反應,what較不反應+****對stimulus之where反應,what較不反應
-***** 結果—guidance of eye movement+***結果—guidance of eye movement
-***Multisensory cells（多重感覺細胞）+*Multisensory cells（多重感覺細胞）
 +**組成上丘的細胞除了接收視覺傳來的刺激外，還會接收聽覺傳來的刺激，因它可以接收不同的刺激，所以命名為多感覺細胞。
 + 
 +*P.75 Figure4.2
 +**a.LGN接受來自丘腦(thalamus;T)和其他LGN神經元(L)的訊號，興奮性突處說明L，抑制性突處則是T
 +**b.訊息經由LGN流入或流出，箭頭大小代表訊號大小
 +*P.76 Figure4.3
 +**LGN分六層，
 +紅色層接收來自同側的訊號，藍色層接受來自對側的訊號
* Lateral Geniculate Nucleus（側膝核） * Lateral Geniculate Nucleus（側膝核）
-** location+**Geniculate with bent knee
-*** Thalamus（視丘）+
-** Geniculate+
-*** with bent knee+
** Magnocellular layers ** Magnocellular layers
-*** Layer 1,2 large-cell layers 
-*** Magnus Latin words mean『large』 
** Parvocellular layers ** Parvocellular layers
-*** Layer 3,4,5,6 small-cell layers 
-*** Parvus Latin words mean 『small』 
** K cells ** K cells
-*** Sandwiched between 各layers+*P.76 Figure4.4
-** Layers+**杯上點A.B.C在視網膜形成A.B.C影像，也在側膝核(LGN)活化A.B.C，這個在LGN和視網膜相同的圖象說明LGN有視網膜的圖像
-*** 從內到外+
-*** 1,2,3,4,5,6+
-*** ipsilaterl fibers+
-*** contralateral fibers+
* Maps in LGN * Maps in LGN
第72行： 第73行：
** retinotopic maps 中記錄的情況 ** retinotopic maps 中記錄的情況
-* receptive fields properties of LGN+*Structure of visual cortex
-** 形狀+**Primary visual cortex
-*** center surround+**V1
-** lateral inhibition+**Area 17
-*** strong+**Striate cortex
-** 刺激特性+***1.5~2.0mm thick
-*** color+***100million cells in V1 each hemisphere
-**** all parvocellular+***6 layers
-**** color opponent (red/green, blue/yellow)+****Layer 4 input from LGN
-*** acuity+
-**** fovea附近最小+
-**** parvocellular < magnocellular+
-*** temporal variation+
-**** magnocellular cells反應快+
-** K cell?+
-**** multimodal (sound)+
-**** input from superior colliculus+
-* Possible function of the LGN+=== Retinal map ===
-** relay of visual information+*Topographic
-*** Input from Reticular activating system（網狀刺激系統）+**80% cells 處理 10%的visual field
-**** attention?? arousal??+***因此在視野中心的東西在cortical level放大很大
-*** Input from Superior colliculus (K cells)+***週邊視野的東西則變小
-**** shut down vision under rapid eye movement+*Contralateral（對側） visual field
-*** Feedback loop from Visual cortex（視覺皮質區）+**以visual field來分lateral projection
-**** ?????+
-**** sorting operation??+
-* Visual cortex+*Receptive Fields of the Striate Cortex
-** occipital lobe（枕葉）+**Hubel and Wiesel 的1950年代末到1970中一連串的研究
-** cortical blindness（皮質視盲）+**Hubel and Wiesel 1981年獲得Nobel prize
-*** Scotomas（暗點）+***The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1981
-*** Gordon Holmes+*Receptive Fields的形式《P.77 Figure4.6
-**** world war I+**orientation
-**** 腦傷+**simple cortical cells
-** topographic maps（地形圖）+*P.78 Figure4.7
-** cortical magnification（皮質放大）+**Hubel and Wiesel當初發現的示意圖
 +*到此的Receptive Field的特性
 +**Retina Ganglion cell-> Center-surround LGN -> Center-surround
 +**Simple cortical -> bar with orientation
 +**Complex cortical -> direction of movement
 +**End-stopped cortical -> length of movement bar
-* Structure of visual cortex+*P.80 Figure4.9
-** Primary visual cortex+**Grating sti./ Contrast threshold
-*** V1+
-*** Area 17+
-*** Striate cortex+
-**** 1.5~2.0mm thick+
-**** 100million cells in V1 each hemisphere+
-**** 6 layers+
-***** Layer 4 input from LGN+
-* Retinal map+==== Selective adaptation ====
-** Topographic+*知覺研究者的微小電極
-*** 80% cells 處理 10%的visual field+*原理
-**** 因此在視野中心的東西在cortical level放大很大+**感覺神經如果有特異性（即針對特定的刺激才反應）
-**** 週邊視野的東西則變小+**則長時間給于該刺激，則這個神經會疲勞（fatigue）
-** Contralateral（對側） visual field+**感覺神經疲勞，則其敏感度會下降，即絕對閾上升
-**** 以visual field來分lateral projection+**所以如果有刺激可以在長時間曝露下，讓我們對該刺激的絕對閾上升，可以推論我們內在感覺神經系統對該刺激有「特異性」
-* response of single cell+*圖4.10 p.80之說明
-** Hubel and Wiesel+**a. 先測量不同傾斜Grating偵測之threshold（是明暗對比的絕對閾，在閾限之下看起來是一片灰色）
 +**b. 曝露於高對比的Grating中（adaptation，適應過程）
 +**c. 適應之後，再量不同傾斜Grating偵測之threshold
 +*Selective adaptation之結果《P.81 Figure4.11
-* Function of V1 cell+==== Selective Rearing ====
-** orientation selectivity（傾斜選擇性）+*選擇性飼養
-*** simple cells+**在特定（即只有限定品質）之環境下飼養動物
-** preferred orientation（傾斜的喜好）+**目的在於測試環境對於動物影響
 +**初生動物之感覺剥奪是最常用的
 +**本例為：Blakemore and Cooper (1970)《P.81 Figure4.12
-* oblique effect傾斜效果+=== Maps in Striate Cortex ===
-** 有些人不會有效果 meridional amblyopia（經線性弱視 ）+*大腦皮質部
-** 有些人比較沒有效果，可能與astigmatism有關+**Columnar structure
-*** Meridional amblyopia （經線性弱視 ）+**功能上（似乎解剖上亦是）在皮質區有一類型的組織稱為柱狀組織（columnar structure）
-** Why oblique effect?+**同柱狀中之細胞功能類似
-*** 可能較多horizontal- and vertical-oriented contours in environments+**不同柱狀間功能有差異
-*** Neural plasticity（神經可塑性）+*研究方法
 +**single cell recording （早期）
 +**brain imaging （近期）
-* complex cells+*P.82 Figure4.13
-** select direction+**Hubel and Wiesel (1965)實驗結果
- +*Cortical magnification factor《P.82 Figure 4.14
-* ocular dominance（單眼優勢）+
-** technic 2-DG+
-** binocular cells 雙眼細胞+
-*** 其實V1大部分是binocular cells+
-*** binocular disparity 雙眼像差+
-**** 雙眼影像位置不見得對應+
- +
-* Hypercolumn 超柱型組織+
-** column的組合體+
-*** color+
-**** blobs cell 泡泡細胞+
-** Hypercolumn by De Valois and De Valois+
- +
-* orientation+
-** 受刺激後腦內反應 （請參見color plate 1）+
- +
-* beyond V1+
-** 超複雜系統+
-*** parietal stream 顱頂 +
-**** dorsal stream 背側 +
-**** M pathway+
-*** temporal stream 顳 +
-**** ventral stream 腹側 +
-**** P pathway+
-** M+
-*** V2, V3, MT+
-** P+
-*** V2, V4+
-** larger receptive field+
-** retinotopic map+
-** position invariance +
-** feedback loop+
-* Duality of visual processing 視覺歷程的雙重性+*Brain Imaging 《P.83 Figure 4.15
-** 1960's+**PET ( positron emission ) 正子電腦斷層掃描
-*** Ambient（周遭） and focal（中心）+**fMRI ( functional magnetic resonance imaging ) 功能性磁振造影
-** 1980's+**方法
-*** Parietal stream (where) and temporal stream (what)+***subtraction technique 減法！ 《P.84 Figure 4.16
-*** Dorsal stream and ventral stream+*Retinotopic maps and Cortical magnification factor by brain imaging《P.84 Figure4.17
-*** M pathway and P pathway+*Cortical magnification 示意圖《P.84 Figure4.18
 +*Topographic map in cortex
 +*cortical magnification 實驗
-* P and M +*Columnar Structure
-** Schiller and Logothetis (1990) paradigm (with lesion technic)+**Hubel and Wiesel 所整理
-*** result+***location column《P.84 Figure 4.19
-** Specialized visual area+***orientation column《P.85 Figure 4.20 & 4.21
-*** 不能主動lesion，只能觀察腦傷病人 +***ocular dominance column（單眼優勢）
-*** Damage in interior part of the occipital lobe near junction with temporal lobe+
-**** Achromatopsia（無辨色能力）—loss of color vision+
-*** Damage to specitic portions of temporal lobe+
-**** Prosopagnosia（臉型失認）—inablility to face recognition+
-*** Damage in MT+
-**** Akinetopsia（動態失認）—cannot see motion+
-** relating neurophysiology+
-*** Phosphene（光幻視 ）+
-**** see light in complete darkness+
-*** visual hallucination（視幻覺）+
-*** transcranial magnetic stimulation 穿顱磁刺激 +
-**** 強力磁場引發scotoma+
-* What cortical cells do?+*Hubel and Wiesel之Hypercolumn《P.86 Figure4.22
-** feature detector（特徵偵測器）? (Barlow, 1972)+*color
-*** ambiguity problem（模糊問題）+**blobs cell 泡泡細胞
-** Collaboration 合作+*Columns and hypercolumns
-*** tilt aftereffect （傾斜後效 ）(adaptation（適應）)+**Hypercolumn by De Valois and De Valois
-*** tilt aftereffect 可能的解釋+
-*** sparse coding 稀疏編碼 +
-* high order vision+=== Representation in V1 ===
-** vision is constructive（視覺是建構的）+*Representation
-** context dependent 情境相依+**假想在各層次之資訊表達的方式
-** integration of local features（整合局部特徵）+**亦可視為「計算過程」
 +***希望把資訊由硬體（大腦）獨立出來，即可由不同的硬體（如電腦）表現同質的東西
 +**實際表現
 +***大腦神經興奮情況
 +*Representation示意圖《P.87 Figure4.24
 +*或許可能的腦內實際 《P.87 Figure4.25
 +=== Streams ===
 +*Neural Pathway
 +**大腦中資訊流向
 +**What, Where and How
 +*Dorsal pathway
 +**Where and How
 +*Ventral pathway
 +**What
 +*Brain Ablation《P.88 Figure4.26
 +*Visual pathway《P.88 Figure4.27
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當前修訂版本

目錄

[編輯] The Visual Cortex and Beyond

  • Seeing as an active process
    • 我們看東西是被動的嗎？
      • 錯覺輪廓 illusory contour
    • 差在那裡？
      • 邊界傾斜
    • 雙可圖形
      • Rubin's vase
    • 視覺解釋及記憶
      • 你看到什麼課本最後也有解釋
    • 前面四張圖的結論
      • 我們所見不是只有光學影像本身
      • 我們用眼睛及再加....來看
      • 本章主題就是....
      • ....是什麼？

[編輯] 今天講「腦」《P.74 Gigure4.1》

    • 訊息自網膜節細胞離開視網膜
    • 進入腦
    • LGN -> visual cortex
    • 視覺經驗
  • Optic Nerve 示意圖

Image:OpticNervePicture.jpg

    • Optic Nerve（視神經）
    • Optic chiasm（視交叉）
    • Optic tracts（視束）
    • Nerve -> chiasm -> tracts
      • 其實都是retina ganglion cells的axon
      • 解剖上的不同
    • lateral projection（側投射）
      • 不是左眼到右腦
      • ipsilateral fibers（同側纖維）
      • contralateral fibers （異側纖維）
  • Superior colliculus（上丘）
    • location
      • top of brain stem（腦幹）
    • function
      • Multimodal（多感道） input
      • control eye movement
    • receptive field property（特性）
      • lose center surround
    • Phylogenetic（系統發生） – old
      • Visual center for lower animals
        • Frog, fish....
    • In higher animals
      • Superior colliculus的工作被visual cortex所取代
      • 仍有的工作：Visual orienting
        • 有receptive fields—but ill-defined ON OFF
        • 對stimulus之where反應,what較不反應
      • 結果—guidance of eye movement
  • Multisensory cells（多重感覺細胞）
    • 組成上丘的細胞除了接收視覺傳來的刺激外，還會接收聽覺傳來的刺激，因它可以接收不同的刺激，所以命名為多感覺細胞。
  • P.75 Figure4.2
    • a.LGN接受來自丘腦(thalamus;T)和其他LGN神經元(L)的訊號，興奮性突處說明L，抑制性突處則是T
    • b.訊息經由LGN流入或流出，箭頭大小代表訊號大小
  • P.76 Figure4.3
    • LGN分六層，

紅色層接收來自同側的訊號，藍色層接受來自對側的訊號

  • Lateral Geniculate Nucleus（側膝核）
    • Geniculate with bent knee
    • Magnocellular layers
    • Parvocellular layers
    • K cells
  • P.76 Figure4.4
    • 杯上點A.B.C在視網膜形成A.B.C影像，也在側膝核(LGN)活化A.B.C，這個在LGN和視網膜相同的圖象說明LGN有視網膜的圖像
  • Maps in LGN
    • retinotopic map
    • retinotopic maps 中記錄的情況
  • Structure of visual cortex
    • Primary visual cortex
    • V1
    • Area 17
    • Striate cortex
      • 1.5~2.0mm thick
      • 100million cells in V1 each hemisphere
      • 6 layers
        • Layer 4 input from LGN

[編輯] Retinal map

  • Topographic
    • 80% cells 處理 10%的visual field
      • 因此在視野中心的東西在cortical level放大很大
      • 週邊視野的東西則變小
  • Contralateral（對側） visual field
    • 以visual field來分lateral projection
  • Receptive Fields of the Striate Cortex
    • Hubel and Wiesel 的1950年代末到1970中一連串的研究
    • Hubel and Wiesel 1981年獲得Nobel prize
      • The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1981
  • Receptive Fields的形式《P.77 Figure4.6
    • orientation
    • simple cortical cells
  • P.78 Figure4.7
    • Hubel and Wiesel當初發現的示意圖
  • 到此的Receptive Field的特性
    • Retina Ganglion cell-> Center-surround LGN -> Center-surround
    • Simple cortical -> bar with orientation
    • Complex cortical -> direction of movement
    • End-stopped cortical -> length of movement bar
  • P.80 Figure4.9
    • Grating sti./ Contrast threshold

[編輯] Selective adaptation

  • 知覺研究者的微小電極
  • 原理
    • 感覺神經如果有特異性（即針對特定的刺激才反應）
    • 則長時間給于該刺激，則這個神經會疲勞（fatigue）
    • 感覺神經疲勞，則其敏感度會下降，即絕對閾上升
    • 所以如果有刺激可以在長時間曝露下，讓我們對該刺激的絕對閾上升，可以推論我們內在感覺神經系統對該刺激有「特異性」
  • 圖4.10 p.80之說明
    • a. 先測量不同傾斜Grating偵測之threshold（是明暗對比的絕對閾，在閾限之下看起來是一片灰色）
    • b. 曝露於高對比的Grating中（adaptation，適應過程）
    • c. 適應之後，再量不同傾斜Grating偵測之threshold
  • Selective adaptation之結果《P.81 Figure4.11

[編輯] Selective Rearing

  • 選擇性飼養
    • 在特定（即只有限定品質）之環境下飼養動物
    • 目的在於測試環境對於動物影響
    • 初生動物之感覺剥奪是最常用的
    • 本例為：Blakemore and Cooper (1970)《P.81 Figure4.12

[編輯] Maps in Striate Cortex

  • 大腦皮質部
    • Columnar structure
    • 功能上（似乎解剖上亦是）在皮質區有一類型的組織稱為柱狀組織（columnar structure）
    • 同柱狀中之細胞功能類似
    • 不同柱狀間功能有差異
  • 研究方法
    • single cell recording （早期）
    • brain imaging （近期）
  • P.82 Figure4.13
    • Hubel and Wiesel (1965)實驗結果
  • Cortical magnification factor《P.82 Figure 4.14
  • Brain Imaging 《P.83 Figure 4.15
    • PET ( positron emission ) 正子電腦斷層掃描
    • fMRI ( functional magnetic resonance imaging ) 功能性磁振造影
    • 方法
      • subtraction technique 減法！ 《P.84 Figure 4.16
  • Retinotopic maps and Cortical magnification factor by brain imaging《P.84 Figure4.17
  • Cortical magnification 示意圖《P.84 Figure4.18
  • Topographic map in cortex
  • cortical magnification 實驗
  • Columnar Structure
    • Hubel and Wiesel 所整理
      • location column《P.84 Figure 4.19
      • orientation column《P.85 Figure 4.20 & 4.21
      • ocular dominance column（單眼優勢）
  • Hubel and Wiesel之Hypercolumn《P.86 Figure4.22
  • color
    • blobs cell 泡泡細胞
  • Columns and hypercolumns
    • Hypercolumn by De Valois and De Valois

[編輯] Representation in V1

  • Representation
    • 假想在各層次之資訊表達的方式
    • 亦可視為「計算過程」
      • 希望把資訊由硬體（大腦）獨立出來，即可由不同的硬體（如電腦）表現同質的東西
    • 實際表現
      • 大腦神經興奮情況
  • Representation示意圖《P.87 Figure4.24
  • 或許可能的腦內實際 《P.87 Figure4.25

[編輯] Streams

  • Neural Pathway
    • 大腦中資訊流向
    • What, Where and How
  • Dorsal pathway
    • Where and How
  • Ventral pathway
    • What
  • Brain Ablation《P.88 Figure4.26
  • Visual pathway《P.88 Figure4.27

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