第三講：眼睛的功能

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當前修訂版本

[編輯] The Eye and Seeing

人類眼睛裡視網膜 (Retina) 主要的細胞包括：
- 一億多的光接受器 (Photoreceptor)
- 總共約一千萬個水平細胞 (Horizontal cell) 、無長突細胞 (Amacrine cell) 和雙極細胞 (Bipolar cell)
- 約一百二十五萬個視網膜神經節細胞 (Retinal ganglion cell)

簡化影像
- 眼睛的光接受器會獨立接受光線，為了增加效率，光接受器接收到的訊號不會直接形成影像。訊號會經過其它細胞處理後簡化變成幾個重要的視覺訊息，包括：對比度、色彩、邊線和質地等。就像電腦屏幕由高解析度降至較低解析度，高色彩位元降至低色彩位元。

topics
- 資料壓縮 jpeg vs RAW
Photoreceptor matrix
- 如果接受器直接反應外界物理量
  - 人的視覺作啥？
  - 是直接反應外界物理量？
  - 原始貯存物理量

視覺要「處理」
- Contrast（對比）
- Color（色彩）
- Edges（邊界）
- Texture（質地）
- ........

Vision as InfoPro
- 視覺是由
- 外界光反射的分佈光源特性了解外界可能有
  - 我們需要的東西
  - 我們要避開的東西
  - 我們要逃離的東西
  - 知道這些東西空間中的關係

[編輯] Retinal Ganglion Cell

視網膜神經節細胞 (Retinal ganglion cell)
- 視網膜神經節細胞主要作用是由處理其它視網膜細胞傳來的神經信息，再以動作電位（Action potentials）的方式把電位傳送到中央視覺區 (Central visual stages) 。
  - 視網膜神經節細胞特點：
    - 它不是光接受器，不會吸收光線
    - 反應以動作電位方式表現
- 雖然反應不複雜
- 但其中有不少故事

第一件難題
- 資料壓縮
- 1億多個接受器
- 125萬個ganglion cells
- 單純計算十分之一（但不止）

why and how?
視網膜神經節細胞作出的反應可分為三種：
- 自主反應 (Spontaneous activity)
  - 自主反應是指當在黑暗環境中，沒有接受光線刺激時，產生穩定頻率動作電位的反應
- 開反應 (ON response)
  - 開反應是指受光線刺激後，產生較高頻率動作電位的反應。
- 關反應 (OFF response)
  - 開反應是指受光線刺激後，產生較低頻率動作電位的反應。
視網膜神經節細胞分為兩種：
- ON-center ganglion cell
- OFF-center ganglion cell
接受區(Receptive field)
- 接受光線的區域叫做接受區(Receptive field)，接受區以同心圓的概念劃分為開區域 (ON region) 和關區域 (OFF region) ，小同心圓為開區域的是ON-center ganglion cell,，反之為OFF-center ganglion cell。
視網膜神經節細胞示意圖：

註：開區域以正號表示，關區域以負號表示。
ON-center ganglion cell為例子：
開反應的產生：
- 如圖３所示，當光線刺激打在大部分開區域和部分關區域上，一部分關區域沒有接受到光線刺激。在這個情況下，開區域受到的光線刺激比關區域的大，這樣就會產生開反應。

關反應的產生：
- 如圖４所示，當光線刺激打在部分關區域上，開區域沒有受到光線刺激。在這個情況下，開區域受到的光線刺激比開區域的大，這樣就會產生關反應。

側抑制 (Lateral inhibition) ：
- 側抑制就像是開反應與關反應的對抗，使開反應和關反應不是以全有和全無方式表現。

簡單來說，視網膜神經節細胞是藉由對開區域和關區域所受的光線刺激大小比較來作出反應，當開區域受到的刺激越大時，就會產生越大頻率的動作電位。當關區域受到的刺激越大時，就會產生越少頻率的動作電位。
測量ganglion cells
- microelectrode（微小電極）
- single cell recording
- 單一神經記錄

- spontaneous activity
- 自主反應
- ON response
- 開反應
- OFF response
- 關反應

Receptive Fields
- 接受區
- filter（過濾器）
- computation
- 計算
- lateral inhibition
- 側抑制
- ON-center vs OFF-center （亮中心與暗中心）

[編輯] 再見網膜結構

網膜上中介細胞
- 水平細胞 (Horizontal cell)
  - 水平細胞會與數個相鄰的光接受器連接，它接收相鄰光接受器傳來的電訊號後，調整訊號的大小。
- 雙極細胞 (Bipolar cell)
  - 雙極細胞與相鄰的光接受器連接，以神經傳遞素谷氨酸 (Gultamate) 作交流介質，水平細胞會因應光接受器傳來的谷氨酸濃度作出兩種反應。光接受器在接收光線越多時，它會放出越少的谷氨酸，反之亦然。所以當雙極細胞內谷氨酸在減少時，就表示接收到的光線在增強，相反，谷氨酸在增加時，就表示接收到的光線在減弱。
- 無軸突神經細胞 (Amacrine cell)
  - 無軸突神經細胞就像一個調節器，接收雙極細胞的刺激後，調整刺激的反應，扮演一個回饋的角色。
視網膜神經節細胞就是接收以上三種細胞處理過後的刺激，而發生開反應或關反應。

Network運作
- 示意圖
- Computation
- DoG curve (Difference of Gaussian curves)
- Gaussian curves

Receptive fields 大小
- Retinal eccentricity （網膜偏心度）
- 同一RF對不同大小的Sti.
- 不同大小RF對不同大小Sti.

[編輯] 三種ganglion cells

P cells
- parvocelluar
M cells
- magnocelluar
K cells
- koniocelluar
  - 見table3.1 page 83

cell size
- P small
- M large
- K very small

conduction velocity（傳遞速度）
- P slow
- M fast
- K slow/variable

cell population （細胞數量）
- P 80%
- M 10%
- K ~10%

spatial resolution （空間解析度）
- P high
- M low
- K moderate

Temporal resolution
- P low
- M high
- K high

contrast sensitivity
- P low
- M good
- K modest

color vision
- P good
- M poor
- K ??

P cells細胞體積小，傳輸速度慢。因為它比較小，容易發生側抑制，所以它受到的光線刺激要較準確地落在開區域和關區域的邊界才會發生顯著的開反應或關反應。所以在判斷東西細緻的邊線有重要作用。
M cell 細胞體積大，傳輸速度快。因為它比較大，在判斷東西邊線的效果不明顯。但它在傳輸速度的優勢，使它在處理動態事物的刺激上發揮重要作用。
不只在網膜上不同，一直到更高層也不同
- 管道？
- 還有10%的ganglion cells
- 可能往SC（下週再談）

Box 3.2
- Your daily dose of light
- 與circadian rhythms（晝夜節律）有關
- 人類是日行動物
- 由photoreceptors分佈可推知

衛教插播
- 生活規律
- 曬太陽:)

[編輯] Ganglion cells可能作啥？

receptive fields
- brightness / lightness

brightness
- 照度
- 發光源所輻射出的能量
lightness
- 亮度
- 反光物體所反射回來的能量

center/surround antagonism

Hermann Grid
- why （可能的:p）
- why not at fixation point

Mach Bands
- possible explanation
- Vividness （逼真） of Mach bands
  - 在物體上的效果大於影陰上
  - 是cognitive influence ?

Cognitive penetrability vs impenetrability（認知可穿透與認知不可穿透）

center/surround
- background intensity （背景強度）
lightness constant
- Constancy （恆常性）

Box 3.3
- Lightness constancy fails
  - 當有很「局部」的照明時
  - 環境亮度對比太大時
- 可能破壞lightness constancy
  - lightness contrast
  - physically same:)
vividness of simultaneous lightness contrast

[編輯] illusions

錯覺給我們開了一扇窗戶
如果不錯
- 可能有很多很多方法可以解決
  - 例如：hard copy
但有錯
- 解決方法就較有限
  - 至少不能hard copy

[編輯] sensitivity vs resolution

資料壓縮
visual acuity與資料壓縮
- convergence is the enemy of resolution
- 壓縮是解析度的敵人
sensation 與資料壓縮
- convergence is the ally of sensitivity
- 壓縮是敏感度的朋友
spatial summation
空間總和
duplex solution
- 以相機：感光度是調底片感光度ASA

trade-off resolution/sensitivity
- box 3.4

photopic system
scotopic system
mesopic
temporal summation
時間向度的加成

box 3.4 (p98)
- Bloch's law
- I x T = C
  - I intensity 強度
  - T time (0.05s ~ 0.1s) 時間
  - C constant visual effect 常數，視覺效果

Sensitivity
- photopic, scotopic, mesopic （明視覺、暗視覺、中介視覺）
Resolution
- ganglion cells 33% 集中 fovea
Resolution for Real time
- in reading
- viewing distance
- 1 shot resolution chart （一眼視覺解析度圖）

Sensitivity 測量
- scotopic vision
- photopic vision

Purkinje shift
- 白晝：紅花較綠葉亮
- 晚上：紅花較綠葉暗
- 如何計算？
  - brightness=>lightness*sensitivity
  - 捲積（convolution）
  - f(x)*g(x) = ∫f(α)g(x-α)dα

box3.6 page106
- dark adaptation
- 暗適應

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 * 側抑制  (Lateral inhibition) ：
-** 若光線刺激打在整個視網膜神經節細胞上，包括全部開區域和關區域，它們相對都沒有受到較大的刺激，這樣他們就會互抑制，既不會發生開反應，也不會發生關反應。而會產生跟自主反應相似的穩定頻率的動作電位。
+** 側抑制就像是開反應與關反應的對抗，使開反應和關反應不是以全有和全無方式表現。
 * 簡單來說，視網膜神經節細胞是藉由對開區域和關區域所受的光線刺激大小比較來作出反應，當開區域受到的刺激越大時，就會產生越大頻率的動作電位。當關區域受到的刺激越大時，就會產生越少頻率的動作電位。
 === 再見網膜結構 ===
 * 網膜上中介細胞
-** Horizontal cells（水平細胞）
+** 水平細胞  (Horizontal cell)
-*** 可能lateral inhibition
+*** 水平細胞會與數個相鄰的光接受器連接，它接收相鄰光接受器傳來的電訊號後，調整訊號的大小。
-** Bipolar cells（雙極細胞）
+** 雙極細胞 (Bipolar cell)
-*** 以glutamate為transmitter
+*** 雙極細胞與相鄰的光接受器連接，以神經傳遞素谷氨酸 (Gultamate) 作交流介質，水平細胞會因應光接受器傳來的谷氨酸濃度作出兩種反應。光接受器在接收光線越多時，它會放出越少的谷氨酸，反之亦然。所以當雙極細胞內谷氨酸在減少時，就表示接收到的光線在增強，相反，谷氨酸在增加時，就表示接收到的光線在減弱。
-*** 但receptor的分泌與光之有無恰好反向
+** 無軸突神經細胞 (Amacrine cell)
-** Amacrine cells
+*** 無軸突神經細胞就像一個調節器，接收雙極細胞的刺激後，調整刺激的反應，扮演一個回饋的角色。
-*** feedback cells (?)
+* 視網膜神經節細胞就是接收以上三種細胞處理過後的刺激，而發生開反應或關反應。
-*** switch (?)
 * Network運作
 ** K ??
+* P cells細胞體積小，傳輸速度慢。因為它比較小，容易發生側抑制 ，所以它受到的光線刺激要較準確地落在開區域和關區域的邊界才會發生顯著的開反應或關反應。所以在判斷東西細緻的邊線有重要作用。
+* M cell 細胞體積大，傳輸速度快。因為它比較大，在判斷東西邊線的效果不明顯。但它在傳輸速度的優勢，使它在處理動態事物的刺激上發揮重要作用。
 * 不只在網膜上不同，一直到更高層也不同
 ** 管道？

第三講：眼睛的功能

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[編輯] Retinal Ganglion Cell

[編輯] 再見網膜結構

[編輯] 三種ganglion cells

[編輯] Ganglion cells可能作啥？

[編輯] illusions

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